- ДРОЖЖИ
- Простой способ размножения дрожжей (спиртовых, винных, обычных)
- Теория
- Технология разведения дрожжей
- Каким образом размножаются дрожжи?
- Дрожжи: определение
- Как размножаются дрожжи?
- Размножение дрожжей почкованием
- Размножение дрожжей спорообразованием
- Споры дрожжей
- Как классифицируются дрожжи?
- Какое значение имеют дрожжи?
- Грибы плесневые
- Грибы плесневые: строение
- Бактерии
- Это интересно
- Дрожжи размножаются быстрее, если их попеременно то охлаждать, то нагревать
ДРОЖЖИ
Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов. Выделение их в отдельную группу объясняется исключительно широким применением дрожжей в ряде производств — хлебопечении, виноделии, производстве спирта, пивоварении и др. Большинство дрожжей способно превращать различные углеводы в этиловый спирт, углекислый газ, на чем и основывается их использование. Дрожжи можно рассматривать как одомашненные микроорганизмы.
Некоторые дрожжи применяются как пищевой и кормовой продукт в связи со способностью накапливать в клетках большие количества хорошо усвояемых организмом человека белков, жиров, разнообразных витаминов, минеральных веществ.
В настоящее время в нашей стране вырабатывают десятки тысяч тонн кормовых дрожжей, и производство их будет расширяться. В больших количествах изготовляют пекарские дрожжи.
Клетки дрожжей обычно имеют эллипсовидную или яйцевидную форму. Встречаются круглые, цилиндрические, лимонообразные. Форма не является надежным признаком для распознавания дрожжей, так как может меняться в зависимости от условий развития (рис. 6).
Рис. 6. Формы клеток дрожжей:
1— яйцевидные; 2 — эллипсовидные;
3 — цилиндрические (палочковидные);
4 — шаровидные; 5 — лимонообразные;
6 — дрожжи, размножающиеся делением и спорами
Размеры дрожжевых клеток довольно велики по сравнению с бактериями. В зависимости от вида дрожжей, их возраста и условий питания диаметр дрожжевых клеток 1–5 мкм, длина до 15 мкм.
СТРОЕНИЕ ДРОЖЖЕЙ
В каждой дрожжевой клетке имеется четко отграниченное от цитоплазмы ядро. Оно хорошо различимо при обычной микроскопии в препаратах, окрашенных специальными (ядерными) красителями, связывающимися с веществами ядра и не окрашивающими цитоплазму.
У всех дрожжей отсутствуют жгутики, поэтому они неподвижны. В цитоплазме дрожжей имеются крупные вакуоли, хорошо заметные даже при небольшом увеличении, а также тельца, аналогичные по функциям мезосомам, — митохондрии (рис.7).
Рис. 7. Строение почкующейся клетки дрожжей:
1 — дочерняя клетка (почка); 2 — делящееся ядро;
3 — гликоген; 4 — волютин; 5 — метохондрии;
6 — цитоплазма; 7 — вакуоль
РАЗМНОЖЕНИЕ ДРОЖЖЕЙ
Различные представители этой группы микроорганизмов размножаются по–разному. Большинство дрожжей размножается почкованием. При этом на теле клетки образуется одно, а иногда несколько вздутий, в которые из материнской клетки поступают часть ядра, цитоплазмы и прочие структурные элементы. Затем почка отделяется от клетки. Иногда почки, еще не отделившись, начинают в свою очередь почковаться. В результате образуется целое скопление дрожжевых клеток (сросток почкования).
У некоторых видов дрожжей размножение осуществляется делением. Образуется перегородка, в результате чего клетка делится на две, не всегда равные части. При последовательном делении может образоваться целая цепочка, которая в конечном итоге распадается на отдельные дрожжевые клетки.
Размножение дрожжей — процесс более длительный, чем у бактерий. В благоприятных условиях он происходит в течение нескольких часов.
Некоторые дрожжи, развиваясь на поверхности жидких субстратов, образуют довольно плотные морщинистые пленки, под которыми субстрат подвергается порче или его вещества превращаются в углекислый газ и воду, в результате чего снижается выход полезных продуктов. Особенно велик ущерб от таких дрожжей в виноделии, пивоварении, при хранении квашеных овощей в дошниках.
У отдельных дрожжей поверхностные пленки настолько прочны, что могут служить белковым материалом для выдубливания.
Многие дрожжи размножаются спорообразованием. Количество спор в дрожжевой клетке от 1 до 12, но чаще четыре. Споры имеют круглую, овальную и другие формы, часто причудливые (вид шляпы и др.). Образование спор может происходить бесполым и половым путями.
У многих так называемых культурных дрожжей, т.е. у дрожжей, издавна культивируемых человеком для производственно–хозяйственных целей, способность к спорообразованию ослаблена, а иногда полностью утрачена.
Споры дрожжей более устойчивы к вредным воздействиям, нежели вегетативные клетки. Спорообразование наступает всегда после периода вегетативного размножения, т. е. после некоторых изменений в составе среды, побуждающих к спорообразованию. Неблагоприятные условия, в частности голодание, также способствуют образованию спор.
КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОЖЖЕЙ
Практически дрожжи классифицируются в зависимости от особенностей размножения, способности или неспособности к использованию некоторых Сахаров и других признаков.
По способности к образованию спор дрожжи принято делить на два семейства: настоящие (сахаромицеты) и ложные (несахаромицеты).
Кнастоящим относятся дрожжи, которые могут размножаться как вегетативным способом, так и спорами. При этом материнскую клетку, в которой образуются споры, можно рассматривать как аскус (сумку), а споры можно называть аскоспорами. Отсюда понятно отнесение дрожжей к сумчатым грибам.
Кложным дрожжам относятся те, которые не способны размножаться спорами.
Семейства делятся на роды.
Большинство постоянно используемых человеком настоящих дрожжей (культурных) относится к роду Сахаромицес. Дрожжи этого рода размножаются почкованием, способны к бесполому образованию спор. Виды этого рода различаются особенностями вызываемого ими брожения, соотношением различных конечных продуктов при сбраживании, отношением к температуре, способностью сбраживать различные сахара (по этому признаку виды объединяют в шесть так называемых «сахарных групп»).
Разновидности дрожжей, которые различаются по признакам, возникшим в результате многовекового культивирования в искусственных условиях (в условиях человеческого жилья), называются расами,
В спиртовой промышленности часто применяются расы, способные быстро и полно сбраживать сахар при температуре 28–30° С и устойчивые к действию спирта. В пивоварении используются расы, медленно развивающиеся и способные к брожению при низких температурах (4–10° С) и позволяющие получать хорошо осветляющееся ароматное пиво с низким содержанием спирта. Особые расы дрожжей с высокой подъемной силой применяются в хлебопекарном производстве.
Из семейства ложных дрожжей широко распространены в природе представители рода Торулопсис. Виды этого рода способны вызывать слабое спиртовое брожение, в связи с чем используются в заквасках для кефира, кумыса. Выращивают их в больших количествах на дешевых материалах, даже на некоторых фракциях нефти как кормовые. Добавка дрожжей в корм животных увеличивает привесы скота, позволяет удешевлять откорм.
Род Микодерма (в переводе «грибная кожа») образует морщинистые прочные пленки на поверхности квашеных овощей, в чанах, где ведется сбраживание пивного сусла или сахарных растворов при производстве уксуса. Вред, приносимый этими дрожжами, заключается в быстром использовании субстратов за счет глубокого окисления Сахаров (до углекислого газа и воды) и в придании готовому продукту несвойственных вкуса и запаха.
Многие дрожжи, развиваясь на пищевых продуктах, образуют на них налеты или колонии различной окраски. Некоторые способны вызывать тяжелые заболевания человека, поражая слизистые покровы, центральную нервную систему.
Источник
Простой способ размножения дрожжей (спиртовых, винных, обычных)
Иногда требуется размножить хорошие или редкие дрожжи, которых осталось совсем мало. Зачастую так поступают со спиртовыми и винными штаммами, если нет времени ждать появления в продаже или доставки с другого региона заветного пакетика. Но развести можно и обычные: сухие или хлебопекарные прессованные. Мы рассмотрим старинный способ размножения дрожжей в домашних условиях, подходящий для любой расы.
Теория
Если добавить дрожжей меньше рекомендуемого в рецептах количества, брожение будет длиться намного дольше, а вкус готового напитка может ухудшиться из-за долго нахождения на осадке. К тому же при слишком длительном брожении некоторые дрожжи выделяют в сусло вредные вещества. Поэтому если штамма осталось мало, его лучше сначала отдельно развести в питательной среде и только потом добавить в брагу или сусло.
Кроме сахара (выступает в роли «еды») для быстрого размножения дрожжам требуются кислоты и микроэлементы, ускоряющие биохимические процессы. Самые важные вещества: азот, фосфор, калий, кальций, железо и магний. В домашних условиях создать подходящую питательную среду проще всего из солода (пророщенного зерна) или картофельного клубня.
Поскольку картошка доступнее солода и не требует предварительной подготовки, а результат одинаков в обоих случаях, дальше мы рассмотрим методику, основанную именно на картофеле.
Ингредиенты для размножения дрожжей:
Для активации закваски на 3-4 литра браги (сока):
При соблюдении методики картофельная среда никак не влияет на вкус напитка, полученную закваску можно использовать для приготовления вина или фруктовой браги.
Технология разведения дрожжей
1. Сырой картофель помыть и очистить от кожуры. Перетереть на мелкой терке.
2. Полученную массу высыпать в небольшую кастрюльку. Добавить полную с горкой столовую ложку сахара и половину столовой ложки соли.
3. Влить воду. Перемешать до однородной консистенции.
4. Довести до кипения и сразу снять с огня (не кипятить).
5. Охладить смесь до 25-30°C.
6. Перелить готовую питательную среду в банку, заполнив 50-70% объема, чтобы осталось свободное место. Добавить остатки культурной расы дрожжей. Перемешать.
7. На горлышко банки надеть перчатку или поставить водяной затвор. Убрать банку в тёмное место с комнатной температурой. Через 6-12 часов дрожжи активизируются и начнут развиваться – перчатка надуется или гидрозатвор начнёт выделять газ, питательная среда увеличится в объеме.
Брожение началось, дрожжи активно размножаются
8. В зависимости от вида и свежести дрожжей брожение закончится через 24-72 часа: перчатка упадет (гидрозатвор перестанет булькать), а с поверхности пропадет пена. Разведенные дрожжи перелить в меньшую емкость, чтобы масса заняла весь объем, и не было контакта с кислородом. Закваску герметично закрыть и перенести в холодильник. Срок хранения – до 3-х недель.
9. Для активации размноженных дрожжей перед внесением в брагу достать дрожжи с холодильника. В отдельную емкость со 100 мл подогретой до 30°C воды добавить 2 столовые ложки закваски и 1 столовую ложку сахара. Перемешать до растворения сахара. Накрыть и убрать в теплое место на 4 часа, после этого добавить в брагу. Закваски хватит на 3-4 литра браги или сока.
Пена и шипение указывают на готовность закваски
10. Полученные дрожжи можно размножать несколько раз по приведенной выше технологии.
Источник
Каким образом размножаются дрожжи?
Жизнь человека невозможна без микроорганизмов, которые приносят большую пользу. Они живут рядом, хотя не видны невооруженным глазом. В данной статье рассматривается, как размножаются дрожжи и другие микроорганизмы.
Дрожжи: определение
Форма у клеток дрожжей бывает овальная, яйцевидная, эллиптическая, реже встречается цилиндрическая или палочковидная, лимоновидная и грушевидная. Масса, размер, форма у клеток разные. На их параметры оказывает влияние среда обитания и возраст клеток.
Как размножаются дрожжи?
У каждого микроорганизма свои способы размножения. У дрожжей их несколько. Как размножаются дрожжи? Этому виду одноклеточных организмов свойственны такие способы, как почкование и спорообразование. Но иногда размножение происходит в результате деления клетки на две части, то есть пополам. На вопрос о том, какой способ размножения характерен для дрожжей, ответ простой – почкование. А вообще на способ размножения оказывают влияние условия жизнедеятельности и виды одноклеточного организма.
Размножение дрожжей почкованием
Каким способом размножаются дрожжи? Если кратко – тремя, но основным является почкование. Этот способ размножения носит название вегетативного и заключается в отделении дочерней клетки от материнской. В этом случае говорят, что дрожжи размножаются почкованием. Как это происходит? Материнская клетка на своей поверхности образует бугорок, который называют почкой. Его размеры увеличиваются, и, наконец, он вырастает. Почку и производящую ее клетку разделяет перетяжка (канал). Он постепенно начинает сужаться, в результате чего происходит отделение дочерней клетки, в которую переходят клеточные элементы из клетки материнской, но только не полностью, а их часть.
Такой способ размножения характерен для лимоновидных дрожжей. Для его осуществления нужны благоприятные условия, при которых будет достаточно питания для клеток, обеспечен хороший доступ воздуха. Для процесса размножения дрожжей оптимальной считается температура 25 о С. С какой скоростью размножаются дрожжи? Если условия будут благоприятными, процесс может длиться примерно два часа.
Часто бывает, что отсоединение молодых клеток не произошло, они остались вместе с материнской. В данном случае и на них происходит процесс почкования. Результатом такого деления является образование целого скопления клеток, соединенных друг с другом.
Размножение дрожжей спорообразованием
Другим способом размножения дрожжей является спорообразование. Образование спор происходит внутри клетки. Их количество может быть разным: от 2 до 12 штук. Как размножаются дрожжи? Процесс может происходить двумя способами:
Споры дрожжей
В большинстве случаев у спор круглая или овальная форма. Они обладают большей устойчивостью к воздействиям внешних факторов, чем клетки вегетативные. Образованию спор способствуют неблагоприятные условия, в которых обитает клетка. Например, произошел резкий переход в питании: от хорошего к плохому. Так как образование спор происходит бесполым способом, то и набор хромосом у них один. Но существуют дрожжи (аспорогенные), которые вообще не образуют спор.
Как размножаются дрожжи? Этот процесс может происходить как способом почкования, так и спорообразованием. Такие дрожжи носят название «истинных». Некоторые виды дрожжей не обладают способностью образовывать споры. Процесс их размножения происходит только одним способом – почкованием. Таким дрожжам дали другое название – «ложные».
Как классифицируются дрожжи?
Дрожжи относят к классу аскомицетов по классификации Кудрявцева. В его составе насчитывается три семейства. Клетки дрожжей семейств отличаются по форме, их размножение происходит разными путями.
Какое значение имеют дрожжи?
Практическое применение дрожжей является неотъемлемой частью производства хлебобулочных изделий, спирта. Их используют в пивоварении, а также для приготовления кваса. Условия обитания дрожжей оказывают на них сильное влияние, в результате чего некоторые их разновидности приобрели признаки, называемые обособленными. Такие дрожжи получили название «расы».
Для изготовления продукции каждой отраслью промышленности используется своя раса. Например, для производства алкогольных напитков нужны дрожжи с высокой способностью активного сбраживания сахара при высокой температуре (до 30 о С). Пиво готовится с использованием расы, обладающей медленным сбраживанием. Выпечка хлеба и булочек осуществляется с применением расы, которая быстро размножается, накапливает энергию и подъемную силу. Вот почему изделия из муки выглядят пышными.
Однако существуют дрожжи, вредные для производства пива. Развиваясь в продукте, они способствуют получению неприятного вкуса и запаха. Такие дрожжи и дрожжеподобные организмы не способны образовывать споры. Более того, их присутствие портит сырье и готовый продукт.
Грибы плесневые
Их появление на планете Земля относится к далекому прошлому: 200 млн лет тому назад. У плесени неограниченные возможности. Она может отнять жизнь у человека, а может спасти в трудную минуту. Вид у плесени очень красивый, но, несмотря на это, она вызывает отвращение. Данному виду организмов свойственно формировать ветвящийся мицелий, размер которого микроскопический. Грибам, а также подобным им организмам свойственно широкое распространение в природе.
Грибы плесневые: строение
Данный вид микроорганизмов насчитывает много разновидностей, но все они характеризуются типичными чертами. Основу вегетативного тела составляет мицелий или грибница – тонкие нити (гифы), способные сильно ветвиться. Местом расположения гифов является поверхность или внутренняя часть субстрата в районе поселения гриба. Плесени, образуя грибницы, занимают большие площади. У мицелия низших грибов неклеточное строение, а у плесневых он разделяется на клетки.
При неблагоприятных условиях гриб может образовывать стадию покоя, которая называется склероций. Это крепкие желвачки, поверхность которых твердая. Их образуют переплетенные между собой гифы. При благоприятных условиях склероций прорастает, образуя отдельные органы, предназначенные для размножения.
Бактерии
Это микроорганизмы, состоящие из одной клетки. Их размер достигает 10 мкм. По форме они делятся на палочковидных, шаровидных, извитых. Параметры бактерий изменяются при изменении внешних факторов среды их обитания.
Клетки бактерий состоят из капсул, цитоплазматических мембран, клеточных стенок, цитоплазмы, в которой расположены рибосомы, мезосомы, включения, нуклеоид. Некоторым бактериальным клеткам свойственно наличие жгутиков и образование спор. Клетки отличаются способом питания. Согласно этому признаку, бактерии бывают автотрофы, гетеротрофы. Способы дыхания у них тоже различаются. В этой связи бактерии различают как аэробы и анаэробы.
Это интересно
Источник
Дрожжи размножаются быстрее, если их попеременно то охлаждать, то нагревать
Температура 30-33°С оптимальна для размножения дрожжей, но только в том случае, если ее поддерживать постоянно. Экспериментально показано, что повышение температуры до сверхоптимальной (37,5-40°С) стимулирует ускоренное размножение дрожжей, если до этого они жили при более низкой температуре (14-30°С). При длительном воздействии повышенной температуры дрожжи теряют терморезистентность, однако способны восстановить ее за всего за одно поколение при 20°С. По-видимому, это свойство является адаптацией к суточным колебаниям температуры в природе. Предполагается, что механизм, позволяющий дрожжам проявлять терморезистентность, локализован в клеточной мембране и его функционирование зависит от энергетической и хемиосмотической систем клеток.
Дрожжи Saccharomyces cerevisiae применяются в производстве алкогольной и хлебопекарной продукции, также они широко используются в научных исследованиях. Так, S. Cerevisiae стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован. Этот же вид послужил одним из модельных объектов при изучении способности микроорганизмов к опережающему реагированию, т.е. к предвидению изменения условий окружающей среды (см.: У микробов обнаружена способность к предвидению. «Элементы», 23.06.09). На культуре S. Cerevisiae ведутся исследования механизмов экспрессии генов, роли белков теплового шока и многие другие.
Дрожжи S. Cerevisiae в природе обитают на поверхности поврежденных сладких и сочных плодов, в нектаре цветов или в местах истечения растительных соков. В течение суток температура естественной среды обитания дрожжей подвергается резким колебаниям. Естественно предположить, что в процессе эволюции дрожжи должны были хорошо приспособиться к таким перепадам.
Работа сотрудника НИИ Биологии и биофизики при Томском государственном университете В.А. Калюжина посвящена поиску этих адаптаций. Автор исследовал развитие устойчивости S. cerevisiae к повышению температуры. Показателем устойчивости принимается скорость размножения (почкования) дрожжевых клеток.
В первой серии опытов 12 поколений дрожжей выращивали в насыщенной питательными веществами среде при оптимальной кислотности (pH=4) и постоянной температуре. Разные подопытные популяции содержались при температурах от 14 до 40°С, что примерно соответствует диапазону температурных колебаний в естественных условиях обитания в летний период. Быстрее всего дрожжи размножались при 30-33°С (табл. 1).
Следующая серия экспериментов – выращивание культур сначала при низкой температуре t1, а затем при более высокой t2 (остальные условия не менялись) – показала, что при переходах t1 →t2 в диапазоне t2 от 20 до 36°С скорость размножения дрожжей достигает значения, отмеченного при культивировании в стационарном режиме при температуре t2, в первом же поколении (табл. 2). Однако при повышении температуры до сверхоптимальной (37,5-40°С) скорость размножения дрожжей значительно возрастала по сравнению с культурами стационарных температур начального и конечного режимов (при 40-45°С клетки все же быстро погибали). Клетки были способны поддерживать высокий темп деления при сверхоптимальной температуре t2 на протяжении 4-6 часов (2-4 поколений). После этого скорость размножения снижалась до того уровня, который характерен для дрожжей, выращиваемых при постоянной температуре t2.
Температурный переход t1 →t2, °С | Время генерации клеток (время удвоения числа клеток) при t2, ч | |||
I | II | III | IV | |
14→20 | 4.75±0.5 | 5±0.2 | 5±0.1 | 5±0.1 |
20→25 | 3.2±0.35 | 3.1±0.12 | 3±0.1 | 3±0.1 |
25→30 | 2.3±0.08 | 2.3±0.06 | 2.3±0.04 | 2.3±0.04 |
30→36 | 3±0.1 | 2.5±0.2 | 2.8±0.2 | 3±0.1 |
30→37.5 | 2.5±0.2 | 2.6±0.2 | 2.6±0.2 | 2.7±0.3 |
30→39 | 2.7±0.2 | 3.2±0.3 | 3.6±0.4 | 3.8±0.5 |
30→40 | 4.2±0.8 | Остановка размножения дрожжей | ||
14→30 | 2.4±0.1 | 2.3±0.15 | 2.3±0.1 | 2.3±0.08 |
20→30 | 2.4±0.2 | 2.3±0.15 | 2.3±0.1 | 2.3±0.06 |
14→39 | 3.3±0.3 | 2.7±0.3 | 2.8±0.4 | 3.5±0.8 |
20→37.5 | 2.6±0.12 | 2.7±0.14 | 2.8±0.2 | 3.5±0.6 |
Таблица 2. Скорость размножения дрожжей при переходе от низких к высоким температурам. Римскими цифрами показан порядковый номер поколения, начиная с момента увеличения температуры (из обсуждаемой статьи В.А.Калюжина)
Таким образом, переход к повышенным температурам стимулировал ускоренное размножение дрожжей, ранее живших в более прохладных условиях. В.А. Калюжин называет данное свойство терморезистентностью и полагает, что это адаптация, позволяющая дрожжам в природе благополучно пережить период послеполуденного максимума температур.
Автор исследовал факторы, необходимые для формирования внутриклеточных условий, обеспечивающих терморезистентность.
Дрожжи в течение 12 поколений выращивали при 37,5°С (время одной генерации – 5 часов, см. табл. 1). Затем температуру снижали до 20°С (время одной генерации также 5 часов), выдерживали в течение различных интервалов времени и вновь подогревали до 37,5°С. Оказалось, что достаточно 4-6 часового пребывания культуры в прохладе, чтобы время первой генерации при повышении температуры составило 2,6 часа – как при переходе 20→37,5°С (табл. 2). Следовательно, для приведения системы терморезистентности в полную «боевую готовность» дрожжам необходимо 4-6 часов пребывания при пониженной температуре. Это сопоставимо с длительностью и величиной ночного понижения температуры в природе, т.е. ночью дрожжи успевают сформировать терморезистентность, которая реализуется днем.
Возможный биохимический механизм системы терморезистентности изучался путем создания дефицита в питательной среде различных веществ (глюкозы, солей азота, фосфора, калия, магния, а также бета-аланина и дестиобиотина – факторов роста растительного происхождения, которые нужны дрожжам для нормального развития).
Для подтверждения роли биоэнергетической системы в обеспечении терморезистентности были проведены опыты с 2,4-динитрофенолом (ДНФ), который ингибирует фосфорилирование, т.е. синтез АТФ из АДФ и фосфата. В присутствии ДНФ рост дрожжей прекращался в первый час после повышения температуры до 37,5°С, однако после удаления ДНФ терморезистентность восстанавливалась.
При закислении среды (до pH 2,35) дрожжи также прекращали размножаться в первый час после повышения температуры до 37,5°С и снова начинали при повышении pH до 4.
В.А. Калюжин считает, что поскольку «pH фактор оказывает влияние в основном на хемиосмотическую систему плазмолеммы клетки,… ДНФ ингибирует не только систему, расположенную в плазмалемме, но и митохондральный комплекс хемиосмотической системы», то «проявление терморезистентности осуществляется за счет активности хемиосмотической энергетической системы, локализованной в плазмалемме дрожжевой клетки».
Автор обращает внимание на то, что дрожжи, лимитированные источником азота, необходимым для синтеза белков, не теряют свойства терморезистентности. Поэтому, скорее всего, в формировании терморезистентности синтез белков, в том числе белков теплового шока, ключевой роли не играет.
Таким образом, терморезистентность дрожжей, являющаяся адаптацией к суточным колебаниям температуры в природных условиях, формируется в период понижения температуры и зависит в основном от активности хемиосмотической энергетической системы.
Описанное свойство терморезистентности может быть использовано в прикладной биотехнологии для управления скоростью роста дрожжей и, вероятно, других культур при помощи температурного фактора.
Источник