ГДЗ биология 6 класс Пономарева, Корнилова, Кучменко Вентана-Граф Задание: 18 Рост и развитие растений
Стр. 98. Вспомните
№ 1. Какие ткани называют образовательными?
Образовательными являются недифференцированные растительные ткани, клетки которых способны многократно делиться. Второе название таких тканей – меристемы.
№ 2. Что такое рост?
Рост – это количественное увеличение размеров и массы тела живого организма.
№ 3. Как растение развивается из семени?
При достаточном уровне влаги и тепла, кислорода и света происходит прорастание семени. Повышается обмен веществ в зародыше и эндосперме, семена набухают и первым в них появляется корешок. Далее происходит этап вегетативного роста, формируются побеговая система и корневая система. Чуть позже можно наблюдать формирование цветка и плодов.
Стр. 102. Вопросы в конце параграфа
№ 1. При каких условиях происходит нормальный рост растения?
Для нормального роста растения важны такие условия: достаточное количество света, тепла, влаги, питательных веществ.
№ 2. На примере тополя (клена или березы) укажите признаки сезонного ритма развития растения, которые вы наблюдали в определенное время года (весной, осенью).
Поясним на примере тополя. Листья у тополя меняют свой цвет, в зависимости от сезона. Весной появляются молодые листочки, летом они становятся ярко-зелеными. К осени цвет листьев становится желтым, светло-коричневым. А к зиме они опадают полностью. Происходит так, потому что в холодное время года дерево не может получить достаточное количество питательных веществ из почвы, снижается температура, становится меньше солнечного света.
№ 3. Каково принципиальное отличие роста растения от его развития?
Рост растения виден за счет увеличения размеров листьев, стебелька. Это происходит из-за увеличения количества клеток в тканях. Если речь идет о развитии, то главным является формирование функций растения, образование новых тканей, появление органов.
№ 4. Почему одуванчик, растущий в высокой траве на лугу, отличается от одуванчика, выросшего на открытом месте?
Одуванчик, который рос в высокой траве на лугу, отличается маленькой в диаметре розеткой с листочками, тонкой и длинной цветоножкой и мелким цветочком. Поясняется это тем, что на лугу растет много травянистых растений, а значит, и конкуренция за солнечный свет, тепло и питание из почвы там больше. Одуванчик, который рос на открытом месте, больше по размеру, с плотной цветоножкой и крупными листьями, однако ниже по высоте.
№ 5. В чем проявляется взаимосвязь между процессами роста и развития растений?
Взаимосвязь между ростом и развитием растения очень тесная. Рост и развитие зависят друг от друга, хотя могут протекать в разном сочетании. При интенсивном росте можно наблюдать медленное развитие. Аналогично и при замедленном росте возможно активное развитие.
Источник
Огородник
На сайте в популярной форме рассказывается об освоении огородного участка. Особенность сайта в том, что на нем даны ответы на многочисленные вопросы овощеводов-любителей.
Условия, необходимые для роста и развития растений.
Условия, необходимые для роста и развития растений.
Основные условия, необходимые для роста и развития растений,— тепло, свет, воздух, вода, питание. Все эти факторы одинаково необходимы и выполняют определенные функции в жизни растений.
Жизненный цикл роста и развития делится на определенные этапы — фазы. Условия внешней среды сильно влияют на рост и развитие растений. Установлено, что воздействием пониженной температуры на прорастающие семена и прогреванием сухих семян можно ускорить развитие растений и увеличить урожай. На основании этого наукой разработаны, а практикой широко используются специальные рекомендации по прогреванию, проращиванию, закаливанию семян некоторых овощных культур, а также клубней картофеля. Продолжительность этих процессов и температура различны и зависят от культур.
Тепло
Тепло необходимо растениям во все периоды их роста и развития. Требования к теплу у различных культур неодинаковы и зависят от происхождения, вида, биологии, фазы развития и возраста растения.
Семена теплолюбивых культур прорастают при температуре выше 10°С. Такие растения не переносят не только заморозков, но и длительного похолодания, особенно в дождливую погоду. При температуре ниже 10—12°С их рост и развитие приостанавливаются, они ослабевают и быстрее поражаются грибными и бактериальными болезнями. При более низкой температуре они погибают. Наиболее благоприятная температура для роста, развития и плодоношения теплолюбивых культур выше 20°С. Практическое значение в некотором повышении холодостойкости теплолюбивых культур имеют приемы по закалке семян и рассады низкими и переменными температурами, также повышенные дозы калия при подкормках.
Семена холодостойких культур прорастают при температуре ниже 10°С. Температура 17—20°С наиболее благоприятна для развития и плодоношения растений этой группы. При понижении температуры рост холодостойких культур продолжается, однако, если всходы подвергаются длительному воздействию низких температур (2—0°С), многие растения преждевременно выбрасывают цветоносный побег, не образуя ни полноценного урожая, ни семян. Особенно резко это проявляется у растений свеклы и сельдерея. Капуста после высадки ее в грунт может переносить не только продолжительные низкие температуры, но и кратковременные заморозки, которые не отражаются на дальнейшем росте и развитии. Осенью же, перед уборкой, заморозки в 4—5°С не сказываются отрицательно на качестве продукции в том случае, если кочаны перед срезкой оттают на корню. Зимостойкие культуры хорошо зимуют в грунте под снежным покровом при морозах в 30
С и более, а весной начинают расти вслед за стаиванием снега.
Молодым растениям, приспосабливающимся к условиям внешней среды и к самостоятельному корневому питанию, необходима температура как днем, так и ночью ниже, чем семенам при прорастании. Это необходимо и для равномерного развития надземных органов и корневой системы, от чего зависит нормальный рост и развитие растений. С развитием листьев и стеблей, когда начинается воздушное питание растений,температура должна быть выше. В этот период особенно важно правильное соотношение между температурой и освещением. В солнечную погоду повышение температуры не сказывается отрицательно на развитии растений,при пасмурной же погоде температуру по возможности необходимо снижать. Особенно ее нужно снижать ночью, так как при высокой температуре без света растения вытягиваются, ослабевают, что не только задерживает сроки поступления урожая, но и отрицательно сказывается на его величине. В период бутонизации, цветения и плодоношения необходима повышенная температура для всех растений как днем, так и ночью, особенно для культур, выращиваемых в теплицах и парниках,у которых нарастание плодов происходит в основном ночью.
Свет
Основной источник света — солнце. Только на свету растения создают из воды и углекислого газа воздухасложные органические соединения. Продолжительность освещения сильно влияет на рост и развитие растений. Требования к условиям освещения у растений не одинаковы. Для южных растений длина светового дня должна быть менее 12 часов (это растения короткого дня); для северных — более 12 часов (это растения длинного дня).
К растениям короткого дня относятся баклажаны, перец, большинство сортов помидоров, кукуруза, фасоль, кабачки, патиссоны, тыква и сорта огурца, выращиваемые в открытом грунте.
К растениям длинного дня относятся корнеплоды, капуста, зеленные культуры, лук репчатый, чеснок и некоторые тепличные сорта огурца, изменившие свою биологическую природу в результате длительного выращивания зимой в теплицах.
Искусственно укорачивая или удлиняя световой день, можно повысить урожай и значительно улучшить его качество. В естественных условиях в открытом грунте этого достигают ранневесенними и позднелетними посевами.
Наибольшее практическое значение свет приобретает при выращивании рассады и овощей в теплицах зимой. В это время растения испытывают наибольший недостаток света, так как, во-первых, это самое темное время года и, во-вторых, значительная часть светового потока поглощается, проходя через остекленную поверхность теплицы, и затеняется шпроссами. Для усиления освещенности используют различные электролампы и светоустановки. Освещенность растений на стеллажах и под парниковыми рамами зависит также от правильного их размещения. Загущение растений отрицательно сказывается на их качестве.
В открытом грунте для равномерного освещения растений необходимы своевременные прополки и прореживания. Однако и среди овощных растений есть теневыносливые культуры, что позволяет выращивать их в междурядьях плодовых деревьев или в несколько затененных местах (лук репчатый на перо, лук многоярусный, лук-порей, щавель, ревень, спаржа).
Вода
Влажность не только почвы, но и воздуха необходима растению на протяжении всей его жизни. Прежде всего вода вместе с теплом пробуждает семя к жизни.Образовавшиеся корешки всасывают ее из почвы вместе с растворенными в ней минеральными солями. Вода (по объему) является главной составной частью растений. Она участвует в создании органических веществ и в растворенном виде разносит их по растению. Благодаря воде растворяется углекислый газ, высвобождается кислород, происходит обмен веществ, обеспечивается нужная температура растения. При достаточном запасе влаги в почве рост, развитие и плодообразование протекают нормально; недостаток влаги резко снижает урожай и качество продукции.
Требования растений к влаге. Овощные растения особенно требовательны к влаге, что объясняется значительным содержанием ее в овощах (от 65 до 97%, в зависимости от культуры), а также большой испаряющей поверхностью листьев. Содержание влаги в тканях листа должно быть не менее 90—95%. При уменьшении ее даже на 10% листья привядают, работа их нарушается.
Требовательность растений к влаге по периодам роста и развития неодинакова. Особенно она высока при прорастании семян. Вот почему рекомендуется высевать намоченные и пророщенные семена в хорошо пролитые бороздки. В период формирования корневой системы решающее значение имеет содержание влаги в слое почвы 5—15 см. При этом нужно знать, что редкие обильные поливы значительно полезнее частых, но недостаточных. При частых поливах почва сильно уплотняется, требует рыхления, корни растений начинают располагаться в верхнем слое почвы. Это нежелательно, так как последний быстро просыхает, растрескивается,а корни с массой всасывающих корневых волосков надрываются, много их повреждается и при рыхлении почвы. Временный перерыв в поливах заставляет корни в поисках воды устремляться в нижнюю часть пахотного слоя, что улучшает обеспеченность растений не только водой, но и пищей. Особенно влаголюбивы огурцы, капуста, зеленные культуры, редис, а также рассада овощных культур.
Как сказывается недостаток влаги на качестве продукции. При недостатке влаги в почве растения зеленных культур и редиса преждеврехменно стареют, не сформировав урожая. Листья и корнеплоды грубеют, приобретая горьковатый вкус. То же происходит и с плодами огурцов. Капуста приостанавливает рост кочанов, а головки цветной, не достигнув должного размера, желтеют и рассыпаются.
У плодовых овощных культур (помидоры, огурцы, кабачки, патиссоны и др.) повышенная требовательность к влаге проявляется в момент завязывания плодов и плодоношения. В это время особенно опасны большие перерывы между поливами. Без достаточного количества влаги рост плодов, кочанов и корнеплодов прекращается, а в солнечную погоду поверхностные ткани их быстро пробковеют и теряют эластичность. Возобновление поливов вызывает растрескивание плодов, кочанов и корнеплодов, делая продукцию некачественной.
Корнеплоды и бобовые особенно нуждаются в воде в первый период роста. В последующем, развивая длинные корни (до 130—300 см), они используют влагу из нижних слоев почвы и нуждаются в поливе лишь при продолжительней засухе. Такие же требования к влаге предъявляют тыква, дыня, арбуз. Для растений лука значение влаги особенно велико при формировании листовой розетки, а у картофеля в период бутонизации, цветения и клубнеобразования.
Рассада при недостатке влаги преждевременно стареет, листья бледнеют, грубеют. При высадке в грунт такая рассада плохо приживается, поступление урожая задерживается, а у цветной капусты не образуются головки.
Что делать, если участок обеспечен водой недостаточно? При недостатке воды для полива ее в некоторой степени может заменить «сухой полив». Так называют своевременное рыхление почвы в междурядьях после полива или дождя. Такое рыхление не дает образоваться корке, нарушает капилляры, по которым вода поступает из нижних слоев почвы в верхние, и значительно сокращает испарение влаги из почвы. Это обеспечивает также свободный доступ воздуха к корням, а также усиливает жизнедеятельность полезных микроорганизмов. Имеются и особые приемы выращивания растений без полива, основанные на использовании влаги из нижних слоев почвы для обеспечения ею высеянных и высаженных растений.
Температура поливной воды. Все теплолюбивые культуры, особенно огурцы, нужно поливать водой с температурой не ниже 20°С. Полив холодной водой — одна из причин массового заболевания растений и резкого снижения урожая. В теплицах и парниках воду для полива подогревают. В условиях открытого грунта вода нагревается на солнце, для чего ее заблаговременно наливают в бочки, чаны, или она нагревается в специально устроенных на участках небольших водоемах.
Поливать растения в солнечные часы не рекомендуется. Исключением являются огурцы, «припарку» которых делают днем при выращивании их в теплицах, парниках и под пленочными укрытиями. Полив теплолюбивых культур лучше проводить в теплую погоду в вечерние, а при продолжительной засухе — в ночные часы. Чрезмерная влажность почвы также нежелательна, так как при этом излишняя влага вытесняет из почвы кислород, что нарушает дыхание корней Это наблюдается чаще на пониженных местах при большом количестве осадков. Чтобы избежать этого, от мест застоя воды делают отводные канавки, борозды, а после отвода воды почву при первой возможности рыхлят.
Воздух
Из воздуха растения получают необходимый им углекислый газ, который является единственным источником углеродного питания. Содержание углекислого газа в воздухе ничтожно и составляет 0,03%. Обогащение воздуха углекислым газом идет в основном благодаря выделению его из почвы. Большую роль в образовании и выделении почвой углекислого газа играют органические и минеральные удобрения, вносимые в почву. Чем энергичнее в почве процессы жизнедеятельности микроорганизмов, тем активнее разлагаются органические вещества, а следовательно, тем больше углекислого газа выделяется в приземный слой воздуха. Другой источник пополнения воздуха углекислым газом — живые существа, выделяющие его при дыхании Повышение содержания углекислого газа в воздухе положительно сказывается на всех процессах в растениях, особенно ускоряет плодоношение.
Как повысить содержание углекислого газа в воздухе? В теплицах содержание углекислого газа повышают искусственно до 0,4—0,7%, используя для этого сухой лед (твердую углекислоту) и углекислый газ из баллонов. В открытом грунте несколько увеличить содержание углекислого газа в приземном слое воздуха можно внесением в почву повышенных доз органических удобрений (навоза, торфа, компоста), жидких подкормок из разведенного коровяка, навозной жижи, птичьего помета и минеральных удобрений.
Не меньшее влияние на развитие растений оказывает и относительная влажность воздуха. Чем суше воздух, тем сильнее испаряют растения воду и тем выше их температура, а все это увеличивает расход питательных веществ в ущерб откладываемым в запас. При длительном снижении влажности воздуха наступает воздушная засуха которая может перейти в почвенную. Поливы почвы, особенно методом дождевания, несколько повышают влажность воздуха и поэтому более эффективны для растений. Чрезмерная влажность воздуха также отрицательно сказывается на растениях, усиливая различные грибные заболевания. В теплицах, парниках и под пленкой избыточную влажность понижают вентиляцией.
Питание растений
Для нормального роста и развития растениям требуются различные элементы питания. Кислород, углерод, водород растения получают из воздуха и воды; азот, фосфор, калий, серу, магний, кальций, железо — из почвенного раствора. Эти элементы потребляются растениями в больших количествах и называются макроэлементами. Бор, марганец, медь, молибден, цинк, кремний, кобальт, натрий, которые также необходимы растениям, но в небольших количествах, называются микроэлементами.
Упрощенно процесс питания растения протекает так. Корни с массой корневых волосков всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями и подают ее в листья через стебель по восходящим токам. Листья через устьица и в меньшей степени стебли и корни поглощают из воздуха углекислый газ. В зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, под действием солнечного света из воды и углекислого газа образуются органические вещества. Этот процесс называют фотосинтезом. Основное количество выработанных в листьях органических веществ затрачивается на построение стеблей, листьев, корней, цветков и плодов.
Потребность растений в элементах питания изменяется в зависимости от культуры, возраста, скороспелости и способности выносить питательные вещества с урожаем из почвы. Молодому растению с первых дней жизни необходимо усиленное минеральное питание. Поэтому земляные смеси для выращивания рассады заправляют удобрениями. Молодые растения потребляют меньше питательных веществ, но, имея недостаточно развитую корневую систему, они более требовательны к их наличию в верхних слоях почвы, причем в легкоусвояемой форме. Этим же обусловлена повышенная требовательность к питанию и взрослых растений некоторых культур, имеющих малоразвитую корневую систему. К таким культурам относится лук, который развивает корни главным образом в поверхностном слое почвы.
Растения с коротким периодом развития (скороспелые) наиболее требовательны к запасу питательных веществ в почве, так как формируют урожай за более короткий срок. Эта требовательность увеличивается, если скороспелые растения густо размещены и имеют недостаточно развитую корневую систему. К таким растениям относятся все зеленные (салат, шпинат, укроп), некоторые пряные, а также редис и летняя редька. Растения с продолжительным периодом развития потребляют больше питательных веществ, но требовательность их к запасам этих веществ в почве ниже, так как период их использования более растянут. Это относится к поздним сортам капусты, моркови, свеклы. Способность растений выносить питательные вещества из почвы неодинакова и зависит от культуры и урожая.
Примерный вынос основных элементов минерального питания из почвы в зависимости от культуры и урожая (в кг с 1 га)
| Культура | Урожай (Ц с 1 га) | Вынос элементов питания | ||||
| всего | в том числе | |||||
| азота | фосфора | калия | ||||
| Капуста поздняя | 160-180 | 1000 | 910 | 319 | 109 | 482 |
| Капуста ранняя | 100-125 | 500 | 425 | 150 | 50 | 225 |
| Морковь | 135-140 | 500 | 425 | 153 | 47 | 225 |
| Помидоры | 135-150 | 400 | 260 | 103 | 16 | 141 |
| Огурцы | 65-100 | 300 | 264 | 79 | 63 | 122 |
| Лук | 100-110 | 300 | 247 | 90 | 37 | 120 |
| Редис | 25-30 | 100 | 119 | 50 | 18 | 51 |
Значение отдельных элементов питания. Овощные растения больше всего выносят из почвы калия, но это не значит, что вносить его в почву нужно больше, чем азота и фосфора (исключением являются пойменные и торфяные почвы). Это объясняется тем, что калий хотя и вымывается дождями из почвы, но легче поглощается почвой и лучше усваивается растениями. Он повышает устойчивость растений к болезням и их холодостойкость, увеличивает содержание сухого вещества, повышает сахаристость, улучшает вкус плодов и картофеля.
Особенно велика у растений потребность в азоте, так как он входит в состав белка и является основой всех жизненных процессов. При недостатке в почве усвояемого азота растения плохо развиваются, становятся светло-зелеными, урожай резко снижается, ухудшается его качество. Излишнее количество азота в почве также нежелательно, особенно при недостатке фосфора. Это вызывает усиленный рост листьев, стеблей, побегов. Цветение и плодоношение задерживаются, что снижает общий урожай и особенно ранний.
Огромна в жизни растений и роль фосфора. Он входит в состав сложных белков, участвует в построении клеток растений, повышает усвоение и действие других элементов питания. Так, при совместном действии фосфора и калия растения делаются более устойчивыми к полеганию, Фосфор ускоряет образование органов плодоношения, улучшает качество продукции.
Магний играет большую роль во многих жизненных процессах растений. Он участвует в построении тканей, а также вместе с фосфором во всех обменных процессах, происходящих в растении.
Кроме этих основных, в почве должны быть и другие макроэлементы, а также микроэлементы. При недостатке любого из них нарушается нормальное развитие растения. Недостаток того или иного элемента питания можно обнаружить по некоторым внешним признакам растения.
При недостатке в почве азота листья растения становятся бледно-зелеными. Рост замедляется. Новые листья, если они образуются, очень мелкие и с тонкими пластинками. При остром недостатке азота листья желтеют и опадают.
При недостатке фосфора листья приобретают тусклый темно-зеленый цвет, который в дальнейшем переходит в фиолетовый, а вдоль жилок листа с нижней стороны в пурпурно-красный. При засыхании листья чернеют, а не желтеют.
Недостаток калия вызывает появление по краям листьев вначале бледно-желтой каймы, а в последующем ярко-желтой. При остром голодании листья приобретают неправильную форму, в середине их появляются бурые пятна, кайма становится буро-коричневой и рассыпается. Характерно, что при недостатке этих основных элементов питания изменение окраски, а при остром голодании и отмирание начинается с нижних листьев.
При недостатке кальция рост растений замедляется, они становятся карликовыми. Старые листья остаются зелеными, стебли деревенеют. Для помидоров характерно пожелтение верхних листьев, а нижние остаются зелеными. Растения ослабевают, поникают, верхушечные почки отмирают.
При недостатке железа (на любой почве) у растений первым поражается верхушечный побег. Листья в верхней части растения становятся бледно-зелеными, а затем желтыми (хлороз), но ткань листа не отмирает. Для помидоров характерно пожелтение и отмирание молодых листьев.
При недостатке магния хлороз развивается в первую очередь на нижних листьях. Зеленая окраска исчезает, между прожилками появляются желтые пятна, придающие листьям пестроту. Пожелтевшие участки листа приобретают различную окраску. Постепенно они буреют и отмирают. У помидоров, кроме того, листья становятся ломкими и закручиваются книзу.
Появление внешних признаков свидетельствует продолжительном голодании растения. Чтобы не допустить нарушения в питании растений, необходимо за ними постоянно наблюдать и своевременно проводить соответствующие подкормки.
Источник
Рост и развитие растений. Этапы, дифференцировка, регенерация
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Рост и развитие растений
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Несколько слов о терминах, применяемых при изучении роста и развития растений.
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.
Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.
10.1. Особенности роста клеток
Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синте-тический – S и премитотический – G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.
Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.
В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.
10.2. Этапы онтогенеза высших растений
Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические.
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.
Ювенильный этап начинает с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.
Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).
Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее – яровыми. Яровизация – это неизвестный пока процесс, протекающий в растениях под действием низких положительных температур и способствующий последующему ускорению развития растений. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Так, озимая и яровая рожь различаются по одному гену.
В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (рис, соя), длиннодневные (хлебные злаки, крестоцветные, укроп), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох). Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.
У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина. В условиях неблагоприятного фотопериода в листья обнаруживаются ингибиторы цветения.
Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую.
Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется с вторичным диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.
Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление называют партенокарпией. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.
10.3. Дифференцировка и рост растений
Растения растут в течение всей своей жизни, образуя новые ткани и органы, которые начинают формироваться в эмбриональных зонах – меристемах. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями), длительное время способными приступить к делению. Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, но и главные координирующие центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль побега и корня. В основании междоузлий и листьев локализованы интеркалярные (вставочные) меристемы.
Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Межклеточные системы регуляции включают гормональные, электрические и трофические факторы, которые влияют на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток. Ауксин необходим для включения генетической программы корнеобразования, а цитокинин в присутствии ауксина вызывает экспрессию генов, ответственных за программу побегообразования.
Поляризация биологических структур – это ориентация процессов и структур в пространстве, то есть физиолого-биохимические и анатомо-морфологические свойства изменяются в определенном направлении. Поляризация вызывается градиентами осмотического давления, рН, концентрации кислорода, углекислого газа, гормональными, электрическими и трофическими контактами с соседними клетками, механическим давлением. В результате в клетках реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям («эффект положения»). У растительных клеток найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании клеток в искусственной среде установлен “эффект массы”. Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще суспензия клеток, тем большее их число начинает делиться. Для дифференциации большое значение имеет наличие в клеточной стенке белков лектинов, участвующих в узнавании и взаимодействии клеток.
Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Развитие побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования – торможения верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов.
Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней.
Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность.
В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.
10.4. Регенерация у растений
Регенерация – это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела, что является одним из способов вегетативного размножения и защиты растений от повреждений. Различают следующие виды регенерации.
I. Физиологическая регенерация.
Части восстанавливаются при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика.
II. Травматическая регенерация.
1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:
Паренхимные клетки коры под влиянием ауксина, индуцирующего генетическую программу ксилемообразования, превращаются в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания.
2). Регенерация на уровне меристем:
Восстановление надземных органов у высших растений происходит за счет отрастания пазушных почек при устранении доминирующего влияния апекса побега.
10.5. Кинетика ростовых процессов
Кривую, описывающую скорость роста, можно разделить на 4 участка:
Рис. 10.1. Кривая роста. 1 – лаг-период, 2 – логарифмическая фаза, 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния (по С. И. Лебедеву).
Для измерения скорости роста используются следующие показатели.
Удельная скорость роста r – прирост массы растения или отдельного его органа в единицу времени, который рассчитывается по формуле Блекмана:
где W0 – начальный, а W1 – конечный вес сухого вещества, t – промежуток времени между определениями.
Относительный или процентный рост R – прирост, вычисленный в процентах от исходного веса растения или органа:
Абсолютная скорость роста К – величина прироста за промежуток времени, отнесенная к единице времени:
10.6. Влияние факторов внешней среды на рост растений
На рост растений оказывают влияние продукты жизнедеятельности других растений (явление аллелопатии), микроорганизмов (антибиотики, регуляторы роста) и факторы внешней среды.
Свет. Растения воспринимают свет не только как источник энергии, но и в качестве сигнала, характеризующего условия среды. В клетках имеются рецепторные молекулы фитохрома, опосредующие действие света на морфогенез. Фитохром состоит из двух белковых субъединиц и хромофора – незамкнутого тетрапиррола, относящегося к группе фикобилинов. Фитохром синтезируется в форме Ф660, поглощающей красный свет. Под действием красного света он переходит в активную форму Ф730, поглощающей дальний красный свет. Под действием дальнего красного света и в темноте Ф730 превращается в Ф660. Фитохром изменяет проницаемость клеточных мембран, регулирует движение хлоропластов и влияет на синтез ферментов и стимуляторов роста гиббереллинов и цитокининов.
Температура. Различают три основные температурные точки: минимальная температура, при которой начинается рост, оптимальная – наиболее благоприятная для роста и максимальная, при которой рост прекращается. В зависимости от приспособленности к температурному режиму различают теплолюбивые (минимальная температура выше 10 о С, оптимальная 30-40 о С) и холодостойкие (минимальная температура 0-5 о С, оптимальная 25-30 о С).
Газовый состав. Необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию для ростовых процессов, и углекислый газ, который в ходе фотосинтеза восстанавливается до органических веществ. Избыток углекислого газа на короткое время повышает растяжимость клеточных стенок и стимулирует рост клеток (эффект «кислого роста»).
Водный режим. Недостаточное снабжение растений водой задерживает рост побегов и кратковременно стимулирует с последующим торможением рост корней.
Минеральное питание. Для нормального роста необходимо достаточное снабжение всеми питательными элементами. Избыток азота стимулирует рост вегетативной массы, но замедляет процессы дифференцировки и формирование цветков.
10.7. Фитогормоны
Они образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы.
Ауксины
Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует деление и растяжение клеток, необходим для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.
Цитокинины
Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.
Гиббереллины
В настоящее время известно более 70 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота. Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.
Абсцизовая кислота
Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.
Этилен
Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.
Брассиностероиды
Брассиностероиды содержатся в разных органах растений, но особенно много их в пыльце. Они стимулируют рост в длину и толщину проростков, усиливая как деление, так и растяжение клеток.
Синтетические регуляторы роста
Ретарданты ингибируют рост стебля благодаря торможению растяжения клеток и подавлению синтеза гиббереллинов. Стебли становятся более короткими и утолщаются, в результате повышается устойчивость растения к полеганию.
Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.
Гербициды служат для уничтожения растительности. Есть гербициды общего действия, когда погибают все растения, и селективные для избирательного уничтожения определенных классов растений. Они могут подавлять фотосинтетическое или окислительное фосфорилирование.
Дефолианты ускоряют листопад у растений, что активирует созревание семян и плодов и облегчает механизированную уборку урожая.
Десиканты вызывают ускоренное высушивание листьев и стеблей, что позволяет вести сбор семенников бобовых культур и уборку картофеля комбайнами.
Сениканты – смесь физиологически активных веществ, вызывающих ускорение созревания и старения сельскохозяйственных растений.
Источник
